В статье представлен взгляд автора на проблему такого явления, как анабиоз применительно к состоянию пчел во время зимовки.

ЗИМНИЙ АНАБИОЗ ПЧЕЛ:
МИФ ИЛИ РЕАЛЬНОСТЬ?


В последние годы в пчеловодной литературе и периодических изданиях все чаще появляется информация о таких явлениях, как анабиоз, криптобиоз, диапауза, спячка применительно к состоянию пчел во время зимовки. Одни авторы утверждают, что пчелы зимой могут находиться в том или ином из перечисленных состояний, и даже предлагают рекомендации по использованию этих состояний для зимовки. Другие отрицают всю эту «ересь» вместе с рекомендациями и продолжают использовать традиционные способы зимовки. Кто же из них прав?
В общей постановке этот вопрос интересовал меня давно, однако ответить на него самому меня подтолкнула письменная дискуссия с пасечником из Черкасской области Возным В.А., автором очень оригинального изобретения – шестигранного улья.
Мне кажется, что результаты этой работы могут быть интересны не только мне, но и многим пчеловодам, которые желают знать о пчеле больше, чем написано в учебниках.

* * *


Прежде чем приступить к непосредственному анализу, хочу уточнить основные термины и понятия, относящиеся к данной проблеме.
В биологии насекомых современная наука выделяет два принципиально различных состояния:
1. Активная жизнедеятельность (биоз).
2. Покой.
Активная жизнедеятельность сопровождается передвижением, питанием, размножением, развитием и расселением организмов.
Для состояния покоя характерно подавление или отсутствие передвижения и питания, а также торможения в разной мере газообмена, пищеварения и развития организмов.
Применительно к пчелам активная жизнедеятельность характерна в основном для теплого периода года, когда пчелы имеют возможность вылетать из улья, а покой характерен для холодного периода года, когда пчелы постоянно находятся в своем жилище. В контексте рассматриваемого вопроса нас будет интересовать более подробно состояние покоя.
Многообразие проявлений состояния покоя у насекомых по их интенсивности, продолжительности, физиологическим и биохимическим особенностям и ряду других характеристик привело к множественности и нечеткости терминов, понятий и критериев, используемых разными авторами при описании конкретных случаев покоя и проведении их классификации. Возникшие в этой связи трудности усугубляются тем, что на состояние физиологического покоя, возникающего и поддерживаемого внутренними (эндогенными) механизмами, часто накладывается простое физическое оцепенение, происходящее под прямым давлением экстремальных факторов внешней среды, то есть внешних (экзогенных) механизмов, имеющих совсем иную природу.
Эти «накладки» длительное время не позволяли ученым выработать четкую классификацию состояний покоя у насекомых. И хотя состояния покоя некоторых насекомых (медоносных пчел, в частности) и сегодня не полностью вписывается в существующую классификацию, однако эта классификация реально существует, и ею широко пользуются.
Особым состоянием животных, и насекомых в том числе, является состояние анабиоза, под которым понимается обратимо остановленная жизнь такими физическими факторами, как глубокое охлаждение, глубокое обезвоживание, или их сочетания. При анабиозе все жизненные процессы временно прекращаются или настолько замедленны, что отсутствуют все видимые проявления жизни («БСЭ», т. 1).
Учитывая все сказанное выше, будем считать, что насекомые могут находиться в трех состояниях: активной жизнедеятельности, покоя и анабиоза (Рис. 1).


Рис. 1. Состояния насекомых



В свою очередь состояние покоя в соответствии с современной классификацией (Р.С. Ушатинская, 1990) делится на две группы: вынужденный покой и физиологический покой (рис. 2).


Рис. 2. Характеристика групп покоя насекомых



Рассмотрим более подробно характеристику этих групп, обратив особое внимание на медоносную пчелу.
Вынужденный (экзогенный) покой проявляется в виде оцепенения или гипобиоза. Характеризуется приостановкой жизнедеятельности пчел, сопровождающейся потерей движения и понижением обмена веществ, происходящей под непосредственным воздействием неблагоприятных для жизни внешних условий, резко отклоняющихся от обычной, освоенной нормы (низкая температура, избыток углекислого газа и т.д.). При возвращении обычных условий жизни оцепенение вскоре сменяется активной жизнедеятельностью. Состояние оцепенения может повторяться у одной и той же особи неоднократно через разные промежутки времени без видимого отрицательного эффекта. Вынужденный покой наступает внезапно при любом физиологическом состоянии организма, а при его окончании не требует восстановительного периода, если оцепенение не было слишком длительным и не сопровождалось патологическими изменениями.
Холодовое оцепенение пчел стимулирует длительное пребывание отдельных особей при температуре +10 0С. Но в этом случае оцепенение бывает неглубоким. С понижением температуры глубина оцепенения возрастает. Пчелы, оказавшиеся при температуре, вызывающей холодовое оцепенение, некоторое время сопротивляются этому за счет повышения двигательной активности. Продолжительность жизни пчел в состоянии холодового оцепенения связана с температурой, вызывающей это состояние. С ее понижением увеличивается скорость гибели отдельных пчел. Так, при +10 0С пчелы погибают через 50-90 часов, а при 0 0С – через 48-60 часов.
Таким образом, холодовое оцепенение пчел затормаживает их двигательные функции и замедляет метаболические (обменные) процессы в организме. Такие пчелы не могут активизироваться, находясь при температуре, вызвавшей это состояние. Для активизации им требуется более высокая температура.
Холодовое оцепенение можно рассматривать как одну из форм гипобиоза (пониженной жизнедеятельности), развитию которой благоприятствовал отбор на экономное расходование индивидуального энергетического ресурса. Благодаря этому приспособлению сохраняется жизнеспособность отдельной особи при ее кратковременном охлаждении, когда увеличение теплопродукции в ответ на это охлаждение биологически нецелесообразно. Е.К. Еськов (1983) считает, что холодовое оцепенение не имеет для пчел приспособительного значения, обеспечивающего им длительное выживание при экономном расходовании энергетического ресурса. Этим холодовое оцепенение отличается от диапаузы у одиночно живущих насекомых, которая характеризуется резким снижением обмена веществ и приостановкой развития с целью переживания неблагоприятных условий. Так как отсутствие диапаузы свойственно видам, зимующим в условиях, защищенных от резкого и глубокого охлаждения, гипобиоз в виде оцепенения с успехом выполняет холодозащитную роль, сохраняя в качестве преимущества перед диапаузой способность к быстрому восстановлению активной жизнедеятельности без прохождения длительного во времени реставрационного периода, который обязателен для диапаузы.
Абсолютное большинство одиночно живущих насекомых являются холоднокровными (пойкилотермными) организмами. Такими же свойствами характеризуется и отдельно взятая пчела. Однако клуб пчел, в составе которого эта пчела находится во время зимовки, обладает в отношении теплообразования и терморегуляции некоторыми особенностями, характерными для животных с постоянной температурой тела (гомойотермных). Поэтому приспособительные реакции пчел в процессе эволюции изменялись в направлении развития механизмов регулирования внутригнездового микроклимата.

Физиологический (эндогенный) покой – состояние, сформировавшееся как комплекс физиологических реакций организма на периодически повторяющиеся неблагоприятные для активной жизнедеятельности условия внешней среды. Это состояние формируется заблаговременно и требует длительного периода выхода при его окончании.
Физиологический покой включает в себя четыре типа покоя, которые по глубине и продолжительности составляют спектр от наиболее кратковременного и поверхностного до наиболее глубокого и продолжительного.
1. Сон – наиболее общее, широко распространенное в органическом мире явление расслабления физиологического напряжения работы организма.
2. Олигопауза – состояние относительно неглубокого покоя, промежуточного между сном и диапаузой.
3. Диапауза – состояние глубокого продолжительного покоя.
4. Супердиапауза – затяжная диапауза продолжительностью более года.
Последний тип зимнего покоя – супердиапауза у пчел не может наблюдаться, поэтому в дальнейшем о нем говорить не будем.

Сон – неглубокое и относительно кратковременное состояние, которым охватываются в пределах суток все животные. В соответствии с суточными изменениями освещенности и историческими особенностями развития, у каждого животного за его высокой активностью следует период отдыха и неподвижности. Произвольно передвигающиеся животные стараются проводить сон в разного рода убежищах или в своих гнездах. Летом в ночное время часть пчел в улье, скорее всего, периодически пребывает именно в этом состоянии.
Олигопауза – более глубокое и продолжительное, чем сон, состояние, с менее глубоким и менее длительным торможением обменных процессов, чем во время диапаузы. Многие насекомые зимуют в состоянии олигопаузы. У видов с выраженной зимней диапаузой после ее завершения (которое часто приурочено к началу морозного периода) наступает олигопауза, которая сохраняется до начала весеннего пробуждения.
Поскольку глубина подавления метаболизма во время олигопаузы значительно меньше, чем в диапаузе, то высокая холодо- и морозоустойчивость насекомых в олигопаузе поддерживается главным образом криопротекторами (веществами, защищающими от холода), образование которых в организме насекомых начинается заблаговременно еще осенью с понижением температуры до 3-5 0С. Во второй половине зимы интенсивность метаболизма постепенно повышается, происходит обратное преобразование криопротекторов (своеобразных антифризов) в исходные продукты – сахара и белки, холодостойкость насекомых ослабляется. С наступлением положительных температур в обмен веществ включаются жировые резервы, что сопровождается выделением значительного количества воды, водный баланс насекомых увеличивается до видовой нормы, насекомые просыпаются.
Диапауза. В общем случае термины «диапауза» и «криптобиоз» являются синонимами, но понятие криптобиоз имеет более широкие рамки применения, ибо оно относится ко всем животным. В энтомологии криптобиоз насекомых принято называть диапаузой.
Диапауза является важным приспособлением в цикле развития насекомых, благодаря которому приобретается возможность существования в таких климатических зонах, которые в противном случае не могли быть для них доступными.
Криптобиоз (скрытая жизнь) = физиологический (эндогенный) покой = диапауза – состояние, сформировавшееся как комплекс физиологических реакций организма на периодически повторяющиеся неблагоприятные для жизнедеятельности условия внешней среды.
В отличие от оцепенения, наступающего на любой стадии развития особей и при любом их физиологическом состоянии, диапауза развивается только на определенной для каждого вида стадии индивидуального развития и формируется заблаговременно. Для входа в зимнюю диапаузу насекомым обычно требуется охлаждение при температуре между 0 0С и 10 0 С. Началу диапаузы предшествует заблаговременная подготовка, в ходе которой осуществляются 1) депонирование (запасание и сохранение) резервных веществ; 2) дегидратация (обезвоживание) тканей и органов; 3) сокращение энергии оксидативного (связанного с кислородом) газообмена; 4) общее понижение интенсивности тканевого метаболизма.
С переходом в состояние диапаузы насекомые становятся значительно более устойчивыми к неблагоприятным воздействиям внешней среды (низким температурам, низким концентрациям кислорода, высоким концентрациям СО2 и т.п.), чем во время активной жизнедеятельности. Эта реакция связана с подавлением метаболизма и типична для всех живых организмов. Состояние подавления метаболизма в виде скрытой жизни (криптобиоза или диапаузы) длительно во времени, глубокое и граничащее со смертью. Выход из этого состояния требует значительного промежутка времени и определенных щадящих условий внешней среды. У многих видов, развивающихся в каждом вегетационном сезоне более чем в одном поколении, летние генерации развиваются непрерывно, и диапауза приурочена в основном только к последним, зимующим генерациям.

А теперь коротко рассмотрим, какие биохимические процессы происходят в живом организме при подготовке к зимнему покою и в ходе его.
Существуют два типа биохимических процессов, ведущих к получению энергии, необходимой организму: 1) аэробиоз – процесс, связанный с использованием кислорода воздуха; 2) анаэробиоз (гликолиз) – процесс, не связанный с использованием кислорода воздуха.
А. И. Опарин (1957) утверждал, что наиболее древним и наиболее общим для всех организмов способом получения энергии из органических веществ является их анаэробное разложение. Анаэробиоз является первичным, а аэробиоз – вторичным в плане эволюционного развития живых организмов. Многие ученые небезосновательно полагают, что жизнь на Земле возникла в бескислородной среде.
При частичном или полном анаэробиозе, в условиях которого протекает диапауза насекомых, главным источником получения свободной энергии служат углеводы (гликоген). С понижением температуры потребление кислорода у насекомых прогрессивно уменьшается. К тому же насекомые с их хорошо развитой трахейной системой свободно переносят пониженные концентрации кислорода.

Дальше попробуем разобраться, в каком же состоянии зимнего покоя находятся пчелы в клубе, и какие процессы при этом там происходят.
Известно, что с наступлением осенних похолоданий, когда внешняя температура опускается ниже 10-12 0С, пчелы собираются в клуб, где и находятся до весеннего потепления. При рассмотрении этого вопроса нет необходимости подробно описывать модели зимнего клуба, поскольку нас будут интересовать, прежде всего, только параметры микроклимата внутри клуба и поведение пчел.
В.А. Гайдар и др. (1994) провели детальное исследование температурного режима зимнего клуба. Результатом этого исследования стал вывод о том, что температура внутри зимнего клуба меняется на протяжении суток в среднем от 20-24 до 28-35 0С. Кроме того, авторы исследования считают, что пчелы внутри клуба достаточно активны на протяжении всей зимовки.
Принято считать, что на поверхности клуба температура равна 10 0С. Казалось бы, что и температура тела пчел, сидящих на поверхности клуба, должна быть такой же. Однако Г. Эш (1960) установил, что температура груди и брюшка пчел на поверхности клуба никогда не опускается ниже 20 0С.
Расчеты показывают, что половину зимы каждая пчела проводит при температуре выше 14 0С. При этом только незначительную часть времени (около 20 %) каждая пчела из зимнего клуба непосредственно соприкасается с низкими температурами, находясь во внешнем слое корки клуба (А.Д. Комиссар, 1994).
Известно, что клуб своей массой захватывает в верхней части ячейки с медом, а в нижней – пустые ячейки. Установлено, что преобладающая масса пчел клуба (в среднем 64 %) размещается на участках сота, свободных от меда. При этом около 58 % этих пчел находятся внутри пустых ячеек только в той части клуба, где температура ниже 25 0С. Пустые ячейки, находящиеся в зоне клуба с температурой выше 25 0С, пчелы не занимают. Видимо, по каким-то причинам эти условия не подходят для пчел. Скорее всего, причиной такого выбора является то, что теплообразование пчел, находящихся в ячейках, совпадает с количеством тепла, выделяемого в результате основного обмена, который происходит при температуре 20-25 0С (Г.Ф. Таранов, 1961). Поскольку зимой передача корма отсутствует и каждая пчела питается самостоятельно, то все пчелы, находящиеся внутри ячеек без меда или на поверхности сота, должны совершать периодические перемещения для пополнения кормовых запасов в зобике. Следовательно, происходит естественная циркуляция пчел в зимнем клубе (А.Д. Комиссар, 1994).
О.С. Львов (1961) установил, что у пчел, находящихся в пустых ячейках, масса медовых зобиков на 30-60 % больше, каловая нагрузка задней кишки на 12-14 % меньше, а интенсивность белкового обмена на 20,4 % меньше, чем у пчел, находящихся на поверхности сота.

Теперь о газовом режиме зимнего клуба.
Установлено, что при зимовке пчел на меде с пергой концентрация углекислого газа внутри клуба может доходить до 3,8 % (Михайлов, Таранов, 1961). Напомню, что в атмосферном воздухе нормальной концентрацией СО2 считается 0,03 %. В то же время известно, что при увеличении концентрации СО2 за пределами клуба до 3-4 % пчелы начинают активное вентилирование клуба (Е.К. Еськов, 1983).
Минимальное содержание кислорода и максимальный уровень СО2 в зимнем клубе приходятся на вторую половину осени – первую половину зимы. В этот период концентрация углекислого газа в центральной части гнезда составляет в среднем 5 %. Его максимальное значение может достигать 8-11 %, а содержание кислорода при этом опускается до 3-4 % (Е.К. Еськов, 1983). В атмосферном воздухе среднее содержание кислорода составляет 20,4 %.

А теперь поговорим о таких важных для окончательных выводов моментах, как тип дыхания зимних пчел и обменные процессы в их организме.
У пчел в зимний период изменяется тип дыхания. Если у летних пчел основные процессы образования тепла совершаются при участии ферментов, разлагающих в клетках тела сахара с использованием кислорода воздуха, то у зимних – возрастают процессы обмена веществ при участии ферментов, которые используют кислород, связанный с жиром, накопленным в теле пчел с осени. Смена типа дыхания связана с большим скоплением пчел в плотном клубе, куда затруднен свободный доступ кислорода. Замена аэробного обмена анаэробным и степень этой замены во многом определяют выживаемость пчел в зимний период (В.И. Лебедев, Н.Г. Билаш, 1991).
А.Ф Губин и Н.И. Смарагдова (1946) показали, что пчелы реагируют на недостаток кислорода понижением обмена веществ. При недостатке кислорода пчелы, в отличие от высших животных, могут значительно полнее использовать его. Так, в опыте пчелы, находящиеся в бездеятельном состоянии, начинали погибать от недостатка кислорода лишь при содержании его в воздухе менее 5 %. Без видимого вреда пчелы переносили концентрации СО2 до 9 %. Следовательно, можно сказать, что у пчел без расплода, находящихся в бездеятельном состоянии, существует целесообразная реакция на недостаточную вентиляцию гнезда. В самом деле, живя в дуплах деревьев и находясь в скученном состоянии, пчелы часто попадали в условия недостатка кислорода и избытка СО2 . В процессе приспособления к окружающей среде у них выработалась способность переживать эти экстремальные ситуации.
В связи с этим Г.А. Аветисян (1949) высказал предположение, что повышение концентрации СО2 является необходимым условием перехода пчел в состояние зимнего покоя и для понижения уровня обмена во время зимовки. За счет снижения уровня метаболизма из-за высоких концентраций СО2 и низких концентраций О2 обмен веществ и расход энергии в зимнем клубе пчел в 250-300 раз меньше, чем в активный период жизни пчел. В то же время медоносные пчелы, в сравнении с другими насекомыми, зимующими в состоянии диапаузы или глубокого оцепенения, поддерживают в десятки, а то и в сотни раз более высокий уровень метаболизма. Состояние, при котором каждая особь работает с такой большой интенсивностью, назвать состоянием покоя можно весьма условно.
На сегодняшний день нет однозначного понимания роли углекислого газа в обменных процессах пчел в ходе зимовки. Некоторые ученые и практики утверждают, что увеличение концентрации СО2 приводит к уменьшению интенсивности обмена веществ в организме пчел, уменьшает потребление корма, что, в свою очередь, ведет к улучшению зимовки. А происходит это, по их мнению, потому, что пчелы хорошо приспособлены к зимовке в условиях очень слабой вентиляции. Именно поэтому в дуплах деревьев пчелы тщательно заделывают все щели, особенно вверху. В таких условиях внутри клуба неизбежно скапливается углекислый газ, который воздействует на пчел, затормаживая двигательные функции и снижая обмен веществ.
Кстати, о дупле. Существует представление о том, что по причине полной замкнутости объема дупла и малого размера летка зимой в дупле создаются очень высокие концентрации СО2 . Оказывается, что это не так. Е.К.Еськов (1990) описывает проводимый в течение нескольких лет опыт по измерению газового состава гнезд семей, имеющих во время зимовки разную силу (от 25 до 40 тысяч пчел), находящихся в дупле объемом около 50 литров в липе. Обобщающие результаты таковы: концентрация СО2 осенью в центральной части гнезда составляла 0,7-2,2%, зимой – 3,5-5,4%. Со стороны летка концентрация СО2 колебалась от 1,8 до 3,1%. В марте – апреле концентрация СО2 понижалась в этих зонах до 1,1-2,1 и 0,9-1,8% соответственно. Следовательно, и значения концентраций углекислого газа и динамика их сезонных изменений в дупле и в улье одинаковы.
Приведенная выше информация позволяет сказать, что при определенных условиях высокие концентрации СО2 положительно влияют на непосредственный ход зимовки пчел. А как будет обстоять дело с отдаленными последствиями? Установлено, что концентрация углекислого газа в улье за пределами зоны гнезда, занимаемой пчелами в период зимовки, влияет на скорость весеннего развития семей. Чем выше была эта концентрация, тем медленнее развивались пчелы весной (Е.К. Еськов, 1990). Поясняется это тем, что при повышенных концентрациях СО2 у пчел интенсифицируется расход резервных веществ, запасенных с осени, что ограничивает дальнейшее участие этих пчел в выращивании расплода. Это замедление развития также связано с отрицательным влиянием повышенных концентраций СО2 и на физиологическое состояние пчел. Дело в том, что углекислый газ в больших концентрациях токсичен для всего живого. Он вызывает гипоксию (кислородное голодание), которая обусловливает развитие в организме патологических изменений. Так, пчелы, находящиеся в среде, содержащей более 10% СО2 и менее 5% кислорода, при нормальной температуре погибают за 2-3 дня. В связи с этим физиологическое старение пчел происходит тем быстрее, чем выше была концентрация СО2 в среде, где они находились.
А почему так происходит? Установлено (Г.Ф. Таранов, 1968), что при длительном пребывании пчел в среде с низким содержанием кислорода и высоким содержанием СО2 (в анаэробных условиях) в их организме накапливаются продукты неполного сгорания сахара – молочная кислота и другие вещества. Попав затем в условия нормального содержания кислорода, пчела “погашает” кислородную “задолженность” – потребление О2 на некоторое время становится выше нормального. Следовательно, при дефиците кислорода в организме пчелы протекают лишь начальные процессы разложения сахаров до образования молочной кислоты, которая только с появлением доступа О2 окисляется.
Изложенное выше позволяет сказать, что в период зимовки пчелиная семья в состоянии переносить повышенное содержание углекислого газа в воздухе. При этом рост его концентрации за пределами зоны, занимаемой пчелами, приводит к уменьшению потребляемого ими корма (указанная связь ограничивается 3% уровнем СО2 ). Однако увеличение концентрации углекислоты отрицательно влияет на физиологическое состояние пчел. В частности, они сильнее изнашиваются, выращивают весной меньше расплода и быстрее погибают. Отсюда очевидна нецелесообразность экономии корма с помощью способов и средств, ограничивающих удаление углекислого газа из улья (Е.К. Еськов, 1983).
Хочу еще обратить внимание и на то, что концентрации СО2 ниже 3% за пределами гнезда могут или тормозить, или повышать активность пчел. Парадоксальность такой реакции пчел связана с особенностями работы их рецепторов углекислого газа, чувствительность которых возрастает с увеличением температуры и падает при ее уменьшении. Так, семьи, зимующие при температуре от +3 до -3 0С, снижают потребление корма за зиму от 17,3 до 5,8 кг при повышении концентрации СО2 за пределами клуба от 0,6 до 2,5%. В случае зимовки при оптимальных положительных температурах (от +9 0С осенью до +5 0С в конце зимы) при увеличении концентрации СО2 от 0,4 до 1,8% суточное потребление корма увеличивалось от 22 до 56 г. Следовательно, при оптимальной положительной температуре зимовки повышение концентрации СО2 не вызывает понижение активности пчел (Е.К. Еськов, 1990). Отсюда следует очевидный вывод о необходимости хорошей вентиляции гнезда при зимовке пчел с подогревом.
Сторонники зимовки пчел при высоких концентрациях СО2 , говоря о достоинствах такой зимовки, сообщают о малом потреблении пчелами корма, уменьшении каловой нагрузки, чистых и сухих гнездах. Все это именно так и есть, поскольку все эти факторы взаимосвязаны. Однако практически никто из них не связывает зимовку таких семей с их дальнейшим резким весенним ослаблением и последующим летним медосбором. Но ведь правдой является то, что мы содержим пчел не столько для того, чтобы их отлично зимовать, сколько для того, чтобы они давали нам высокие медосборы.

Теперь давайте все же попробуем ответить на вопрос о том, в каком состоянии зимуют наши пчелы. Для этого воспользуемся приведенной выше классификацией (рис. 2) и поданной информацией.
Мне представляется, что применительно к отдельным особям пчелиной семьи во время зимовки мы имеем дело с периодически повторяющимся вынужденным покоем, то есть – оцепенением или гипобиозом. Причем гипобиоз может периодически наступать только у пчел, сидящих в корке клуба, – неглубокий холодовой гипобиоз, и у пчел, сидящих в пустых ячейках, – гипобиоз по причине высоких концентраций СО2 при температуре ниже 25 0С (углекислотный гипобиоз). Остальные пчелы, находящиеся в центре клуба при высоких концентрациях СО2 и относительно высоких температурах, находятся в активном состоянии. В таком состоянии они там потребляют корм и, скорее всего, стремятся удалить избыток углекислоты, вентилируя изнутри клуб.
Поскольку факт циркуляции пчел в клубе установлен, то можно предполагать, что за время зимовки каждая отдельная пчела периодически может находиться в одном из трех состояний: 1) в активном состоянии; 2) в состоянии заторможенной низкими температурами активности; 3) в состоянии гипобиоза. Переход из одного такого состояния в другое будет определяться наличием или отсутствием корма в зобике пчелы и ее общим физиологическим состоянием.
Что касается пчел, сидящих в пустых ячейках, то, на мой взгляд, они дышат там воздухом, концентрация СО2 в котором выше, чем в воздухе за пределами ячеек. Я могу объяснить это предположение тем, что пчела, находясь в ячейке, плотно закупоривает ее своим телом, поэтому вентиляция ячейки будет затруднена. В результате этого в ячейке будет накапливаться больше углекислого газа, чем в относительно свободном пространстве улочек. И хотя пчела имеет 9 дыхалец, расположенных на груди и брюшке, а брюшко располагается в открытой части ячейки, пчела все же будет в основном дышать воздухом, находящимся в самой ячейке. Относительно высокий уровень СО2 , оптимальная (невысокая) температура, достаточное количество корма в зобике позволяют этим пчелам находиться в состоянии углекислотного оцепенения (гипобиоза) и самого низкого уровня метаболизма из всех пчел клуба. Если аппроксимировать это состояние на теплокровного человека, то можно сказать, что такие пчелы “глубоко спят”. Самой важной задачей этих пчел (в плане сохранения семьи до наступления репродуктивного сезона) является поддержание своего работоспособного состояния по возможности дольше и с минимальными расходами своих резервных веществ, запасенных еще с осени.
Менее глубокое состояние подавления жизнедеятельности будет у пчел, сидящих в корке клуба. Заметим, что у этих пчел появляется дополнительный (к СО)2 фактор торможения их активности – низкие температуры снаружи клуба. А известно, что у пчел рецепторы холода и углекислого газа совмещены и оба эти раздражителя они воспринимают одинаково. Тогда, казалось бы, совместное действие холода и СО2 должно заметно затормозить активность пчел. Однако пчелы корки, оказавшись при температуре холодового оцепенения, сопротивляются этому за счет повышения (в определенных рамках) метаболической активности и начинают активно вырабатывать тепло. Вспомним опыт Г. Эша, в котором он установил, что температура тела таких пчел никогда не опускается ниже 20 0С Выделение тепла происходит за счет сокращения грудных мышц, и мы слышим, как пчелы в клубе «шелестят». Поэтому можно сказать, что пчелы корки находятся в состоянии заторможенной низкими температурами активности, но говорить о том, что они «отдыхают», я бы не стал. На мой взгляд, как раз эти пчелы «включают» активную вентиляцию клуба, когда уровень СО2 за его пределами повышается до 3-4%. В таком случае мы слышим, как клуб «ревет».
Что касается пчел, находящихся в ядре клуба, то, на мой взгляд, они там не должны активно вырабатывать тепло, как это трактуется во многих источниках. Пассивное же тепло они, как и всякий живой организм, в котором происходят обменные процессы, безусловно и непроизвольно выделяют. Поэтому-то внутри клуба и бывает самая высокая температура, поскольку в центре клуба происходит накопление «пассивного тепла» при минимальной его теплоотдаче наружу по причине высоких теплоизолирующих свойств корки, в которой пчелы еще и активно вырабатывают тепло.
Теперь проведем анализ всех типов зимнего физиологического покоя (рис. 2) применительно к пчелам. На мой взгляд, ни сон, ни олигопауза, ни диапауза к зимовке пчел отношения не имеют.
Летом часть пчел в улье ночью, скорее всего, пребывает в состоянии сна. Зимой же состояние сна заменяет периодически наступающий гипобиоз, о котором было подробно рассказано. Поэтому физиологического сна зимой у пчел нет, а есть периодическое вхождение их в состояние вынужденного гипобиоза.
Что касается олигопаузы и диапаузы, то эти состояния характерны для одиночных холоднокровных насекомых, которые поодиночке переживают неблагоприятные зимние условия. Для вхождения в эти состояния насекомым требуется охлаждение при температуре от 0 до 10 0С (Р.С. Ушатинская, 1990). Как было показано выше, при таких температурах пчелы уже впадают в холодовое оцепенение. Кроме того, для этих процессов характерно их непрерывное протекание на длительном промежутке времени (несколько месяцев). А пчелы в ходе зимовки много раз входят в активное состояние, в котором они кормятся, следовательно, за время зимовки их состояние много раз изменяется. По этим причинам зимнее состояние пчел нельзя охарактеризовать ни как диапаузу, ни как олигопаузу. К тому же эти состояния требуют длительного во времени периода выхода при их окончании, и пчелы, находясь в таких состояниях, не смогли бы так быстро «переключаться» из одного состояния в другое, как это есть на самом деле. И последний аргумент – при вхождении в диапаузу или олигопаузу насекомые перестают принимать корм и возобновляют этот физиологический акт только после полного выхода из этих состояний. По всем изложенным выше причинам пчелы зимой в состоянии олигопаузы или диапаузы пребывать не могут.
Небольшое уточнение. Иногда некоторые авторы, говоря о диапаузе насекомых, называют это состояние «криптобиозом». Это терминологическая ошибка, поскольку понятие «криптобиоз» в отношении насекомых принято называть «диапаузой». Так что к приведенному выше выводу можно добавить утверждение о том, что состояния криптобиоза у пчел тем более быть не может.
Теперь я надеюсь, что моему уважаемому читателю и самому не составит большого труда ответить на поставленный в заглавии вопрос о мифе или реальности зимнего анабиоза пчел. Такого состояния пчел как анабиоз изначально быть не может, как бы кому ни нравился такой «броский» термин. Однако выскажу предположение, почему могла произойти эта еще одна терминологическая путаница. Дело в том, что раньше (в прошлом веке) термины «диапауза» и «анабиоз» были словами-символами.
О состоянии анабиоза пчел вполне определенно высказался и В.Г. Жаров (ж. «Пчеловодство», №2-2006): «Если бы медоносная пчела впадала в зимний анабиоз, подобно одиночно зимующим самкам ос и шмелей, пчелам не было бы необходимости собираться в клуб, так как в таком состоянии безразлично как зимовать – скопом или поодиночке, поскольку все находятся в одинаковом состоянии. Не было бы нужды и делать запасы корма… Физиологически переход медоносной пчелы в состояние анабиоза невозможен, поэтому в пчелиной семье его нет и в помине».
Так что зимний анабиоз пчел – чистейшей воды миф, а не реальность.

ВЫВОДЫ

1. Насекомые в течение своей жизни могут пребывать в одном из трех состояний: 1) активная жизнедеятельность; 2) покой; 3) анабиоз.

2. Состояние покоя насекомых может быть вынужденным (экзогенным) или физиологическим (эндогенным).

3. Состояние вынужденного покоя наступает как непосредственная реакция на подавление жизнедеятельности организма экстремальными условиями внешней среды (низкие температуры, высокие концентрации углекислого газа и т.д.).

4. Состояние физиологического покоя формируется заблаговременно как приспособительная реакция организма на периодически повторяющиеся неблагоприятные условия внешней среды. Это состояние у насекомых может проявляться в виде сна, олигопаузы или диапаузы.

5. Во время нахождения в зимнем клубе каждая отдельная пчела может периодически пребывать в одном из трех состояний: 1) в активном состоянии – в ядре клуба; 2) в состоянии заторможенной низкими температурами активности – в корке клуба; 3) в состоянии гипобиоза – внутри пустых ячеек, где температура ниже 25 0С.
Активно тепло вырабатывают только пчелы, находящиеся в корке клуба. Остальные пчелы клуба тепло выделяют пассивно и непроизвольно.

6. Внешними факторами, которые непосредственно вызывают соответствующие состояния пчел в зимнем клубе, являются низкие температуры и повышенные концентрации СО2 .
В условиях зимовки пчел при небольших температурах в районе 0 0С оптимальными концентрациями СО2 в гнезде являются их значения от 1-1,5% до 3-3,5% (биологический оптимум). В этих условиях пчелы потребляют мало корма и хорошо зимуют. При более высоких температурах зимовки или больших концентрациях СО2 пчелы активизируются, потребляют больше корма и плохо зимуют.

7. Медоносные пчелы в состоянии олигопаузы или диапаузы во время зимовки находиться не могут. Это объясняется тем, что каждая отдельная пчела находится в составе клуба, где происходит коллективная терморегуляция, в результате которой температура внутри клуба не опускается ниже 200С, а при таких температурах эти состояния наступать не могут.

8. Медоносные пчелы никогда не могут находиться в состоянии зимнего анабиоза – полной временной остановки обменных процессов.

Валерий КОРЖ

Литература
1. Гайдар В.А., Гінзбург О.О., Пилипенко В.П. Температурній режим клуба під час зимівлі на волі//Бджільництво. Міжвідомчий тематичний науковий збірник. К.: Урожай, 1994, с. 25-30.
2. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного жилища. М.: Россельхозиздат, 1983.- 191с.
3. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. М.: Росагропромиздат, 1990.- 221 с.
4. Комиссар А.Д. Высокотемпературная зимовка пчел. К.: 1994.- 168 с.
5. Лебедев В.И., Билаш Н.Г. Биология медоносной пчелы. М.: Агропромиздат, 1991.- 239 с.
6. Пчеловодство/Ред. кол. Г.Д. Билаш и др. М.: Большая Российская энциклопедия, 2000.- 512 с.
7. Таранов Г.Ф. Анатомия и физиология медоносных пчел. М.: Колос, 1968.- 344с.
8. Таранов Г.Ф. Биология пчелиной семьи. М.: Сельхозиздат, 1961. – 336с.
9. Ушатинская Р.С. Основы холодостойкости насекомых. М.: Изд. АН СССР, 1957.- 314 с.
10. Ушатинская Р.С. Скрытая жизнь и анабиоз. М.: Наука, 1990.- 182 с.

Счетчик посетителей

1540807
Сегодня
Вчера
Неделя
Прошлая неделя
Месяц
Прошлый месяц
Всего
127
438
565
8231
16892
34858
1540807

Forecast Today
360


Ваш IP:3.227.254.12